9. ЭГОИСТИЧНЫЙ КООПЕРАТОР
Любопытство, а не какое-либо ожидание выгоды от его открытий, является первым принципом, который побуждает человечество к изучению Философии, той науки, что стремилась раскрыть скрытые связи, объединяющие различные проявления природы..
Адам Смит, «История астрономии» (1795).
Средневековые бестиарии продолжали более раннюю традицию использования природы как источника моралистических рассказов. В своей современной форме, в развитии эволюционных идей, те же традиции лежат в основе одной из самых вопиющих форм плохой поэтической науки. Я говорю про иллюзию, что есть явное противостояние между мерзким и милым, социальным и антиобщественным, эгоистичным и альтруистичным, жестоким и нежным; что все эти пары противоположностей соответствуют другим парам, и что история эволюционной дискуссии об обществе описывается маятником, качающимся взад и вперед вдоль непрерывного континуума между этими противоположностями. Я не отрицаю, что есть интересные проблемы, для обсуждения здесь. То, что я критикую - это «поэтическую» идею, что есть единый спектр, и что стоящие споры должны размещаться между точками зрения на его протяжении. В очередной раз обращаясь к вызывателям дождя, существует не большая связь между эгоистичным геном и эгоистичным человеком, чем между скалой и дождевым облаком.
Чтобы объяснять поэтический спектр, который я критикую, я могу вполне позаимствовать строчку реального поэта, Теннисона: «Природа, с зубами и когтями, обагренными кровью», из «In Memoriam» (1850), на которую, как широко считалось, его вдохновило «Происхождение видов», но фактически изданное девятью годами ранее. На одной стороне поэтического спектра, должны стоять Томас Гоббс, Адам Смит, Чарльз Дарвин, Томас Хаксли и другие люди вроде выдающегося американского эволюциониста Джорджа Уильямса и прочих современных апологетов «эгоистичного гена», подчеркивающие, что у природы, воистину клыки и когти в крови. На другой же стороне спектра - князь Петр Кропоткин, русский анархист, автор работы «Взаимопомощь как фактор эволюции»(1902), доверчивый, но невообразимо влиятельный американский антрополог Маргарет Мид, и целая плеяда современных авторов, возмущенных идеей генетически эгоистичной природы, среди которых Франс де Валь автор книги «Миролюбие»(1996) типичный представитель.
Де Валь, эксперт по шимпанзе, который, понятное дело, любит своих животных, обеспокоен тем, что он по ошибке рассматривает как неодарвинистскую тенденцию подчеркивать «злобность нашего обезьяньего прошлого». Некоторые из тех, кто разделяет его романтические фантазии, в последнее время полюбили карликового шимпанзе или бонобо, как более безобидную ролевую модель. Там, где обычные шимпанзе часто прибегают к насилию, а то и к канибализму, бонобо использует секс. Они, кажется, совокупляются во всех возможных комбинациях при каждой мыслимой возможности. Где мы могли бы обменяться рукопожатием, они совокупляются. «Занимайтесь любовью, а не войной» - вот их лозунг. Маргарет Мид почувствовала бы к ним симпатию. Но сама идея взять животных за образец для подражания, как в бестиариях, является предметом плохой стихотворной науки. Животные существуют не чтобы быть образцами для подражания, они существуют, чтобы выживать и размножаться.
Моралистические приверженцы бонобо склонны смешивать эту ошибку с абсолютной эволюционной неправдой. Вероятно, из-за их сильного «фактора жизнерадостности», бонобо часто заявляются как более близкие наши родственники, чем обыкновенные шимпанзе. Но этого не может быть, пока мы признаем, а все это признают, что бонобо и обыкновенный шимпанзе более близкородственно связаны друг с другом, чем любой из них с человеком. Вам нужна всего навсего эта простая и бесспорная предпосылка, чтобы сделать вывод, что бонобо и обыкновенный шимпанзе связаны с нами совершенно одинаково близким родством. Они связаны с нами через общего предка, которого они разделяют, и мы нет. Конечно, в каком-то отношении мы можем напоминать один из двух видов больше, чем другой (и, весьма вероятно, напоминать другой в других отношениях), но такие сравнительные суждения совершенно не могут отражать отличительную эволюционную близость.
Книга Де Валя полна отдельных свидетельств (которые не должны никого удивлять), что животные иногда добры друг к другу, сотрудничают ради взаимной пользы, заботятся о благосостоянии друг друга, утешают друг друга в беде, разделяют пищу и совершают другие душевные хорошие поступки. Я всегда придерживался той точки зрения, что во многом животный мир действительно альтруистичен, кооперативен и даже связан с доброжелательными субъективными эмоциями, но что это вытекает из эгоизма на генном уровне, а не противоречит ему. Животные иногда милы, а иногда отвратительны, так как и то и другое может соответствовать эгоистичным интересам генов в разное время. Именно в этом причина говорить о «эгоистичном гене», а не, скажем, о «эгоистичном шимпанзе». Оппозиция, которую де Валь и другие создали между биологами, верящими, что природа человека и животного эгоистична в своей основе, и теми, кто полагает, что она «благодушна в своей основе», являются ложной оппозицией - плохой поэзией.
Сейчас стали широко понимать, что альтруизм на уровне отдельного организма может быть средством, которым основные гены максимизируют свои эгоистичные интересы. Однако я не хочу останавливаться на том, что я разъяснял в более ранних книгах, таких как «Эгоистичный ген». Что я теперь вновь подчеркнул бы в той книге - это упустили критики, которые, похоже, читали ее только по названию - это важный смысл, согласно которому гены, хоть с одной стороны чисто эгоистичны, в то же время вступают в кооперативные картели друг с другом. Это, если хотите, поэтическая наука, но я надеюсь показать, что это - хорошая поэтическая наука, которая помогает пониманию, а не препятствует ему. Я сделаю то же самое с другими примерами в оставшихся главах.
Ключевое понимание дарвинизма может быть выражено в генетических терминах. Гены, существующие во многих копиях в популяции - это те гены, которые способны делать копии, что также означает, что они хороши для выживания. Выживания где? Выживания в конкретных телах в предковой окружающей среде. Это означает выживание в окружающей среде, типичной для вида: в пустыне для верблюдов, на деревьях для обезьян, в глубоком море для гигантских кальмаров, и так далее. Причина, по которой конкретные тела настолько хороши при выживании в своей окружающей среде, главным образом в том, что они были построены генами, которые выживали в той же окружающей среде в течение многих поколений, в форме копий.
Но не берите в голову пустыни и плавучие льдины, моря и леса; они - лишь часть истории. Намного более значительный аспект предковой окружающей среды, в которой выжили гены - это другие гены, с которыми они должны были разделять ряд конкретных тел. Гены, выжившие в верблюдах, будут, разумеется, включать некоторые из тех, которые способны выживать в пустынях, и они даже могут быть общими с пустынными крысами и пустынными лисами. Но что еще более важно, успешные гены будут теми, что способны выжить в окружающей среде, состоящей из других генов, обычно встречающихся у этого вида. Так гены вида оказываются отобраны на способность сотрудничать друг с другом. Кооперация генов, которая представляет собой хорошую научную поэзию, тогда как всеобщее кооперация - нет, будет предметом этой главы.
Следующий факт часто понимают неправильно. Гены любой конкретной особи - это не те гены, что особенно хорошо сотрудничают между собой. Они никогда прежде не были вместе в данной комбинации, она уникальна для каждого генома для вида, размножающегося половым способом (за обычным исключением однояйцевых близнецов). Хорошо сотрудничают гены вида в целом, потому что они встречались раньше, часто, и в тесной общей окружающей среде клетки, хотя всегда в различных комбинациях. Они сотрудничают в деле создания особей того же самого общего типа, что и существующая. Нет особых причин ожидать, что гены любой конкретной особи будут особенно хороши в сотрудничестве друг с другом по сравнению с любыми другими генами того же вида. Во многом дело случая, каких конкретных компаньонов лотерея полового воспроизводства вытащила для них из генофонда вида. Особи с неблагоприятными комбинациями генов имеют тенденцию умирать. Особи с благоприятными комбинациями имеют тенденцию передавать эти гены в будущее. Но не сами благоприятные комбинации передаются в долгосрочной перспективе. Половое перемешивание заботится об этом. Вместо этого передаются гены, которые проявляют тенденцию к способности формировать благоприятные комбинации с другими генами, которые предоставит генофонд вида. На протяжении поколений, независимо от того, в чем еще будут хороши выжившие гены, они будут хороши в совместной работе с другими генами вида.
Насколько мы знаем, гены конкретного верблюда могли бы хорошо сотрудничать с генами конкретного гепарда. Но от них никогда этого не требуется. По-видимому, гены млекопитающего будут лучше в сотрудничестве с другими генами млекопитающего, чем с генами птицы. Но это предположение так и останется гипотетическим, потому что одной из особенностей жизни на нашей планете является то, что, за исключением генной инженерии, гены перемешиваются только в пределах вида. Мы можем проверить смягченные версии таких предположений, рассматривая гибриды. Гибриды между различными видами, если они существуют вообще, зачастую выживают не так хорошо или менее плодовиты, чем чистокровные особи. По крайней мере, частично причина этого в несовместимости между их генами. Гены вида А, которые хорошо работают на генетическом фоне или при «климате» других генов вида А, не работают, будучи перенесенными в вид B, и наоборот. Подобные эффекты иногда просматриваются, когда гибридизируют разновидности или расы в пределах одного вида.
Впервые я понял это, слушая лекции покойного Эдмунда Форда, легендарного Оксфордского эстета и эксцентричного основателя теперь заброшенной школы Экологических Генетиков. Большинство исследований Форда проводились на диких популяциях бабочек и моли. Среди них была малая желтая ленточница, Triphaena comes. Эта моль обычно желтовато-коричневого цвета, но есть разновидность, названная curtisii, которая черновата. Curtisii не встречается в Англии вообще; однако в Шотландии и на островах curtisii сосуществует с нормальной comes. Темный цветовой узор curtisii является почти полностью доминантным по отношению к узору нормальной comes. «Доминантный по отношению» представляет собой технический термин, поэтому я не могу просто сказать «доминирует». Он означает, что гибриды между этими видами похожи на curtisii, даже при том, что они несут гены обоих. Форд поймал образцы из Барры, с Внешних Гебридских островов к западу от Шотландии, и с одного из Оркнейских островов, к северу от Шотландии, так же как из самой Шотландии. Каждая из двух островных форм в точности похожа на своих коллег на другом участке острова, и темный ген curtisii является доминантным на двух островах, так же как в Шотландии. Другие данные свидетельствуют, что во всех окрестностях ген curtisii - это один и тот же ген. Ввиду этого можно было бы ожидать, что, когда вы скрещиваете экземпляры с различных островов, будет поддерживаться нормальная схема доминантности. Но это не так, и в этом суть истории. Форд поймал особей из Барры и спарил их с особями из Оркни. И доминантность curtisii полностью исчезла. Весь спектр промежуточных форм проявился в гибридных семьях, как если бы не было никакого доминантности.
Похоже, происходит вот что. Ген curtisii сам по себе не кодирует формулу цветного пигмента, благодаря которому мы различаем моль, и доминантность не является свойством самого гена. Вместо этого, как любой другой ген, о гене curtisii следует думать как об имеющим его влияние только в окружении набора других генов, некоторые из которых он «запускает». Этот набор других генов - часть того, что я имею в виду под «генетическим фоном» или «генетическим климатом». Теоретически любой ген мог бы поэтому проявлять совершенно различные эффекты на различных островах в присутствии различного окружения из других генов. В случае желтой ленточницы Форда, дело немного сложнее, и весьма полезно для просвещения. Ген curtisii - это «ген-переключатель», оказывающий действие, похожее на один тот же эффект и на Барру, и на Оркни, но он достигает этого, включая различные наборы генов на различных островах. Мы замечаем это, только когда скрещиваем эти две популяции между собой. Ген-переключатель curtisii оказывается в генетическом климате, который не является ни климатом первой, ни второй. Смесь генов Барры и Оркни, и цветной узор, который мог быть создан любым из этих наборов по отдельности, нарушается.
Интересно здесь то, что и комбинация Барры, и комбинация Оркни может собрать этот цветной узор. Существует два или более способа достичь одного и того же результата. Оба они задействуют кооперирующиеся наборы генов, но это - два различных набора, и представители каждого набора не кооперируются как следует с представителями другого. Я беру это в качестве модели того, что часто происходит среди действующих генов в любом генофонде. В «Эгоистичном гене» я использовал аналогию с гребцами. Команда из восьми гребцов должна быть хорошо скоординирована. От восьмерых мужчин, тренировавшихся вместе, можно ожидать, что они будут хорошо работать вместе. Но если смешать четырех мужчин из одной команды с четырьмя из другой, столь же хорошей команды, ничего не выйдет: их гребля расстроится. Это похоже на перемешивание двух наборов генов, которые работали хорошо, когда каждый был со своими прежними компаньонами, но чья координация нарушается, когда каждого из них поместили в чужой генетический климат, создаваемый другими.
Теперь, в этом месте многих биологов заносит и они говорят, что естественный отбор должен работать на уровне всей команды как единого целого, всего набора генов или всего отдельного организма. Они правы, что отдельный организм является очень важной единицей в иерархии жизни. И он действительно демонстрирует унитарные качества. (Это верно в меньшей степени для растений, чем для животных, имеющих обычно неподвижный набор частей, аккуратно упакованных в оболочку кожи с дискретной, унитарной формой. Для отдельных растений часто тяжелее определить границы, так как они раскидываются и вегетативно размножаются через луга и подлесок.) Но каким бы унитарным и дискретным отдельный волк или, скажем, буйвол ни был, эта сборка временная, и она уникальна. Успешные буйволы не копируют себя по всему миру в виде многократных копий, они копируют свои гены. Истинная единица естественного отбора должна быть единицей, относительно которой вы можете сказать, что у нее есть частота. У нее есть частота, которая повышается, когда ее тип успешен, и понижается, когда он терпит неудачу. Это то самое, что можно сказать о генах в генофонде. Но этого нельзя сказать об отдельном буйволе. Успешный буйвол не становятся более частым. Каждый буйвол уникален. Он существует в единственном числе. Вы можете охарактеризовать буйвола как успешного, если частота его генов увеличивается в будущих поселениях. Фельдмаршал Монтгомери, не самый скромный из мужчин, говорят, однажды заметил: «И так, сказал Бог (и я с Ним согласен)...» Я чувствовал себя почти так же, когда читал о соглашении Бога с Авраамом. Он не обещал Аврааму вечную жизнь как человеку (хотя Аврааму в то время было всего лишь 99, желторотый юнец по стандартам книги Бытия). Но он пообещал ему кое-что другое.
И поставлю завет Мой между Мною и тобою, и весьма, весьма размножу тебя... и ты будешь отцом множества народов... И весьма, весьма распложу тебя, и произведу от тебя народы, и цари произойдут от тебя.
(Бытие 17)
Аврааму не осталось сомневаться, что будущее за его семенем, а не за его личностью. Бог сознавал свой дарвинизм.
Резюмируя, обращаю ваше внимание, что гены, при всем том, что они являются отдельными единицами, отобранными естественным отбором в дарвинистском процессе, весьма кооперативны. Отбор благоприятствует или не благоприятствует отдельным генам по способности выживать в их окружающей среде, но самая важная часть той окружающей среды - генетический климат, образуемый другими генами. Результат в том, что кооперирующиеся наборы генов объединяются в генофонды. Отдельные тела столь унитарны и слажены не потому, что естественный отбор выбирает их как единое целое, а потому что они построены генами, которые были отобраны так, чтобы сотрудничать с другими участниками генофонда. Они кооперируются особым образом в предприятии по построению тел особей. Но это анархичный вид кооперации, «каждый ген сам за себя».
На самом деле сотрудничество нарушается всякий раз, когда появляется случай, как у так называемых генов-«нарушителей сегрегации хромосом». У мышей есть ген, известных как t ген. В двойной дозе t вызывает бесплодие или смерть, и против него должен действовать сильный естественный отбор. Но в единственном числе у самцов он оказывает очень странный эффект. Обычно каждая копия гена должна оказаться в 50 процентах сперматозоидов, создаваемых самцом. У меня карие глаза, как у матери, но у моего отца голубые, таким образом я знаю, что являюсь носителем одной копии гена голубых глаз, и 50 процентов моих сперматозоидов несут ген голубоглазости. У самцов мышей t не ведет себя так порядочно. Больше 90 процентов сперматозоидов самца-носителя содержат t. Искажает выработку сперматозоидов - вот что делает t ген. Это его аналог создания карих глаз или вьющихся волос. И можно понять, что, несмотря на летальность в двойной дозе, как только t возникает в популяции мышей, он будет иметь тенденцию распространяться из-за своего огромного успеха в попадании в сперматозоиды. Предполагается, что массовое появление t возникает в диких популяциях мышей, распространяясь как своего рода популяционный рак, и, в конечном счете, приводит местную популяцию к вымиранию, t является иллюстрацией того, что может случиться, когда кооперация среди генов нарушается. «Исключение, доказывающее правило» - часто довольно глупое выражение, но это тот редкий случай, когда оно уместно.
Повторю, основные наборы сотрудничающих генов - это целые генофонды видов. Гены гепарда кооперируются с генами гепарда, но не с генами верблюда, и наоборот. И не потому что гены гепарда, даже в самом поэтическом смысле, видят какую-то пользу в сохранении вида гепарда. Они работают, не чтобы спасти гепарда от вымирания, как своеобразный молекулярный Всемирный фонд защиты дикой природы. Они просто выживают в своей окружающей среде, а их окружающая среда в значительной степени состоит из других генов генофонда гепарда. Поэтому способность кооперироваться с другими генами гепарда (но не с генами верблюда или генами трески) - среди главных качеств, которые оказываются в преимущестсве в борьбе между конкурирующими генами гепарда. Точно так же как в арктическом климате гены устойчивости к холоду становятся преобладающими, так и в генофонде гепарда преобладают гены, приспособленные процветать в климате других генов гепарда. С точки зрения каждого отдельного гена, другие гены в его генофонде являются лишь одним из аспектов погоды.
Уровень, на котором гены образуют «погоду» друг для друга, главным образом зарыт в клеточной химии. Гены кодируют производство ферментов - молекул белка, работающих как автоматизированные инструменты, производя в большом количестве один определенный компонент в химической поточной линии. Есть альтернативные химические пути добиться одного и того же результата, что означает альтернативные поточные линии. Возможно, не имеет большого значения, какая из двух поточных линий принята на вооружение, пока клетка не делает попытку принять обе сразу. Любая из этих двух поточных линий могла бы быть одинаково хороша, но промежуточные продукты, произведенные поточной линией A, не могут использоваться поточной линией B, и наоборот. Еще раз, заманчиво сказать, что вся поточная линия отобрана естественным отбором, как единое целое. Это неверно. То, что отобрано естественным отбором - это каждый отдельный ген, на фоне или в климате, обусловленном всеми другими генами. Если популяция случайно оказывается во власти генов, кодирующих все шаги, кроме одного, в поточной линии A, она создает химический климат, благоприятствующий недостающему гену шага А. И наоборот, уже существующий климат генов B благоприятствует генам B, больше чем генам А. Мы не говорим о том, что «лучше», как если бы было некоторое соревнование между поточной линией A и поточной линией B. Мы говорим, что хороша любая из них, но их смесь неустойчива. Популяция имеет два альтернативных устойчивых климата взаимно кооперирующихся генов, и естественный отбор будет стремиться направить популяцию к тому из двух устойчивых состояний, к которому она наиболее близка.
И не обязательно мы говорим о биохимии. Мы можем использовать метафору генетического климата на уровне органов и поведения. Гепард представляет собой красиво интегрированный смертоносный механизм, оснащенный длинными, мускулистыми ногами и гибким, пружинящим позвоночником, чтобы догнать добычу, мощными челюстями и кинжальными зубами, чтобы нанести ей удар, направленными вперед глазами, чтобы нацелиться на нее, коротким кишечником с соответствующими ферментами, чтобы ее переварить, мозгом, в который была предварительно загружена программа поведения хищника, и рядом других особенностей, которые делают его типичным охотником. С другой стороны гонки вооружений, антилопы столь же хорошо оборудованы, чтобы поедать растения и избегать быть пойманными хищниками. Длинный кишечник, усложненный глухими тупиками, наполненными переваривающими целлюлозу бактериями, сочетается с плоскими перемалывающими зубами, с мозгом, предварительно запрограммированным на тревогу и быстрое бегство, с изящно маскирующей, покрытой пятнами шкурой. Это два альтернативных способа жизнедеятельности. Ни один явно не лучше другого, но любой лучше, чем ненадежный компромисс: кишечник хищника, объединенный, скажем, с зубами травоядного, или инстинкты преследования хищника, объединенные с пищеварительными ферментами травоядного.
В очередной раз соблазнительно начать говорить о «целом гепарде» или «целой антилопе», отобранной «как единое целое». Заманчиво, но поверхностно. А также лениво. Требуется некоторый дополнительный мыслительный труд, чтобы понять, что происходит на самом деле. Гены, программирующие развитие плотоядного кишечника, процветают в генетическом климате, в котором уже преобладают гены, программирующие хищный мозг. И наоборот. Гены, программирующие защитный камуфляж, процветают в генетическом климате, в котором уже преобладают гены, программирующие зубы травоядного. И наоборот. Есть огромное количество образов жизни. Упоминая лишь несколько примеров млекопитающих, есть образ жизни гепарда, образ жизни импалы, крота, бабуина, коалы. Нет нужды говорить, что ни один образ жизни не лучше, чем любой другой. Все они работают. Плохо оказаться с половиной адаптации, нацеленной на один образ жизни, и половиной, нацеленной на другой.
Подобная аргументация лучше всего выражена на уровне отдельных генов. В каждом генетическом локусе наиболее вероятно будут получать преимущество те гены, которые совместимы с генетическим климатом, представленным другими генами, выживающими в этом климате снова и снова в течение поколений. Поскольку это касается каждого гена, образующего климат - поскольку каждый ген потенциально является частью климата любого другого - в итоге генофонды видов имеют тенденцию объединяться в группы взаимно совместимых партнеров. Извините, что много об этом говорю, но некоторые из моих уважаемых коллег отказываются понимать это, упрямо настаивая, что «особь» является «истинной» единицей естественного отбора!
Более общепризнанно, что окружающая среда, в которой должен выжить ген, включает другие виды, с которыми он входит в контакт. ДНК любого вида не входит буквально в прямой контакт с молекулами ДНК своих хищников, конкурентов или симбиотических партнеров. «Климат» нужно понимать менее прямо, чем тогда, когда местом действия генного сотрудничества является внутреннее пространство клеток, как для генов в пределах одного вида. В более крупном масштабе, проявления генов в других видах - их «фенотипические эффекты» - составляют важную часть окружающей среды, в которой происходит естественный отбор генов у соседних видов. Тропический лес - особая разновидность окружающей среды, сформированная и определяемая растениями и животными, которые в ней живут. Каждые вид в тропическом лесу состоит из генофонда, изолированного от всех других генофондов, с точки зрения полового перемешивания, но в контакте с их телесными эффектами.
В каждом из этих генофондов естественный отбор благоприятствует тем генам, которые кооперируются в своем собственном генофонде, как мы видели. Но он также благоприятствует тем генам, которые хороши в выживании рядом с проявлениями других генофондов в тропическом лесу - деревьями, лианами, обезьянами, навозными жуками, мокрицами и почвенными бактериями. В конечном счете, это может заставить целый лес быть похожим на единое гармоничное целое, где каждая единица действует ради общего блага, каждое дерево и каждый почвенный клещ, даже каждый хищник и каждый паразит играет свою роль в одной большой, счастливой семье. Еще раз, это заманчивый способ смотреть на вещи. Еще раз, это ленивый способ - плохая поэтическая наука. Намного более правильное видение, то же поэтическая наука, но хорошая поэтическая наука (и цель настоящей главы - убедить вас в этом), рассматривает лес как анархичную федерацию эгоистичных генов, каждый из которых отобран за успешность в выживании в его собственном генофонде, на фоне окружающей среды, обусловленной всеми другими.
Да, есть слабое ощущение, что организмы в тропическом лесу предоставляют необходимые услуги другим видам и даже поддерживают целое лесное сообщество. Несомненно, если удалить все почвенные бактерии, последствия для деревьев и, в конечном счете, для большей части живности леса, будут ужасными. Но не в этом причина присутствия там почвенных бактерий. Да, конечно, они действительно расщепляют мертвые листья, мертвые животных и навоз в компост, что полезно для непрерывного процветания всего леса. Но они это делают не ради создания компоста. Они используют мертвые листья и мертвых животных как пищу для себя, на благо генов, которые программируют их действия по созданию компоста. Побочным последствием этой корыстной деятельности является то, что почва улучшается с точки зрения растений, а следовательно травоядных животных, которые их едят, а следовательно хищных животных, которые едят травоядных. Виды в сообществе тропического леса процветают в присутствии других видов этого сообщества, потому что сообщество представляет собой окружающую среду, в которой выживали их предки. Возможно, есть растения, процветающие и в отсутствие богатой культуры почвенных бактерий, но это не те растения, которые мы находим в тропическом лесу. Мы, скорее, найдем их в пустыне.
Таков правильный способ поступить с искушением «Геи»: переоцененным романтичным образом целого мира как организма; каждого вида, вносящего свою лепту в благосостояние целого; бактерий, например, работающих, чтобы улучшить газосодержание атмосферы земли во благо всей жизни. Самый крайний пример, который мне известен о подобного рода плохой поэтической науке, был получен от известного и старшего «эколога» (кавычки указывают на активиста зеленой политики, а не на подлинного специалиста научной дисциплины экологии). Его сообщил мне профессор Джон Мэйнард Смит, посетивший конференцию, спонсируемую Открытым университетом в Великобритании. Разговор перешел к массовому вымиранию динозавров, и была ли эта катастрофа вызвана столкновением с кометой. Бородатый эколог не испытывал сомнений. «Конечно, нет», - сказал он решительно, «Гея не допустит этого!»
Гея была греческой богиней земли, чье имя было принято на вооружение Джеймсом Лавлоком, английским специалистом по химии атмосферы и изобретателем, чтобы персонифицировать свое поэтическое представление, что всю планету нужно расценивать как единое живое существо. Все живущие существа представляют собой части тела Геи, и они работают вместе как отлаженный термостат, реагируя на возмущения, чтобы сохранить всю жизнь. Лавлока явно смущают те, кто подобно экологу, которого я только что цитировал, чрезмерно увлеклись его идеей. Гея стала культом, почти религией, и Лавлок теперь, по понятным причинам, хочет дистанцироваться от этого. Но некоторые из его собственных ранних предположений, если подумать, лишь немного более реалистичны. Он предположил, например, что бактерии производят газ метан из-за ценной роли, которую он играет в регулировании химии земной атмосферы.
Проблема здесь состоит в том, что от отдельных бактерий требуется быть более милыми, чем можно объяснять естественным отбором. Предполагается, что бактерии должны производить метан помимо собственных потребностей. Ожидается, что они произведут достаточно метана, чтобы приносить пользу планете в целом. Бесполезно ссылаться на то, что это в их собственных долгосрочных интересах, мол, если планета вымрет, они тоже. Естественный отбор никогда не знает отдаленного будущего. Он не знает ни о чем. Усовершенствования появляются благодаря не предвидению, а генам, со временем численно превосходящих своих конкурентов в генофонде. К сожалению, генам, заставляющим мятежные бактерии бездельничать и пользоваться преимуществами альтруистичной выработки метана их конкурентами, обеспечено процветание за счет альтруистов. Таким образом, в мире станет относительно больше эгоистичных бактерий. Это будет продолжаться, даже если из-за их эгоизма общее количество бактерий (и всего остального) будет понижаться. Это будет продолжаться даже вплоть до вымирания. Почему бы и нет? Нет никакого предвидения.
Если бы Лавлок парировал, что бактерии производят метан как побочный продукт чего-то еще, что они делают для своей собственной выгоды, и только случайно это полезно для мира, я бы искренне согласиться. Но в этом случае вся риторика Геи излишня и обманчива. Не стоит говорить о бактериях, работающих для пользы чего-нибудь, кроме их собственной краткосрочной генетической выгоды. Мы пришли к заключению, что особи работают для Геи только когда это им удобно - так зачем впутывать Гею в эту дискуссию? Лучше думать о генах, которые реально существуют, как самокопирующиеся единицы естественного отбора, процветающие в окружающей среде, которая включает в себя генетический климат, представленный другими генами. Я вполне готов обобщить понятие генетического климата, чтобы включить все гены во всем мире. Но это не Гея. Гея ложно фокусирует внимание на планетарной жизни как на единой формации. Планетарная жизнь представляет собой меняющуюся картину генетической погоды.
Основным соратником Лавлока как поборника Геи является американский бактериолог Линн Маргулис. Несмотря на сварливый характер, она занимает твердое место на мягкой стороне спектра, который я критикую как плохую поэтическую науку. Здесь она пишет со своим сыном, Дорионом Саганом:
Затем, представление об эволюции как о хронической кровавой конкуренции среди особей и видов, популярное искажение идеи Дарвина о «выживании наиболее приспособленных», распадается перед новым представлением о непрерывном сотрудничестве, активном взаимодействии и взаимной зависимости среди форм жизни. Жизнь пришла к власти на земном шаре не с боем, а благодаря налаживанию взаимосвязей. Формы жизни множились и усложнялись, подлаживая под себя другие, а не просто убивая их.
«Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции» (1987)
Маргулис и Саган находятся во власти поверхностных ощущений, не слишком далеки от того, чтобы быть правыми в данном случае. Но плохая поэтическая наука ввела их в заблуждение, заставив выражаться неправильно. Как я подчеркивал в начале этой главы, противопоставление «сражение против кооперации» является неправильным, чтобы делать на нем акцент. Существует фундаментальный конфликт на уровне генов. Но поскольку окружающая среда генов преимущественно состоит из других генов, сотрудничество и «взаимосвязи» возникают автоматически как пользующееся преимуществом проявление этого конфликта.
Если Лавлок изучает мировую атмосферу, Маргулис подходит с другой стороны, как специалист по бактериям. Она справедливо предоставляет бактериям центральное место среди форм жизни на нашей планете. На уровне биохимии существует ряд фундаментальных способов жизнедеятельности. Они практикуются тем или иным видом бактерий. Один из этих основных рецептов жизни был выбран эукариотами (все, кроме бактерий), и нам он достался от бактерий. Маргулис в течение мнгих лет с успехом утверждает, что большая часть нашей биохимии реализуется для нас теми, кто были когда-то свободными бактериями, а теперь живут в наших клетках. Вот другая цитата из той же книги Маргулис и Сагана.
Бактерии напротив, демонстрируют гораздо более широкий диапазон метаболических вариаций, чем эукариоты. Они занимаются причудливой ферментацией, производят метан, «поедают» азот прямо из воздуха, получают энергию из капель серы, выделяют в осадок железо и марганец в процессе дыхания, сжигают водород, используя кислород, чтобы заставить воду превращаться в кипяток и раствор соли, хранят энергию при помощи пурпурного пигмента родопсина, и т. д... Мы, однако, используем только один из множества их метаболических приспособлений для производства энергии, а именно аэробное дыхание, специализацию митохондрии. Аэробное дыхание, сложный набор биохимических циклов и цепочек, посредством чего пойманная энергия солнца высвобождается из органических молекул, происходит в митохондрии, мелкие органеллы, кишащие в наших клетках.
Маргулис убедила научный мир, думаю, по праву, что митохондрии произошли от бактерий. У предков митохондрий, когда они жили самостоятельно, эволюционировали биохимические трюки, которые мы называем аэробным дыханием. Мы, эукариоты, пользуемся выгодами этого прогрессивного химического колдовства, потому что в наших клетках содержатся потомки бактерий, которые его открыли. Согласно этой точке зрения, существует непрерывная наследственная линия от современных митохондрий назад к предковым бактериям, свободно живущими в море. Когда я говорю «наследственная линия», я буквально подразумеваю, что свободно живущая бактериальная клетка разделилась на две, и по крайней мере одна из них разделилась на две, и по крайней мере одна из них разделилась на две, и так далее, пока мы не достигнем каждой из ваших митохондрий, продолжающих делиться в ваших клетках.
Маргулис полагает, что первоначально митохондрии были паразитами (или хищниками - различие не важно на этом уровне), нападавшими на большие бактерии, которым суждено было стать эукариотическими клетками. Все еще существуют некоторые бактериальные паразиты, прибегающие к подобному приему, зарываясь через стену клетки жертвы, а затем, оказавшись в безопасности внутри, запечатывающие стенку и поедающие клетку изнутри. Предки митохондрий, согласно теории, эволюционировали от убивающих паразитов в менее опасных паразитов, которые оставляют своего хозяина живым, чтобы дольше его эксплуатировать. Еще позже клетки хозяина начали извлекать выгоду из метаболической активности протомитохондрий. Отношения сместились от хищнических или паразитических (хорошо для одной стороны, плохо для другой) к мутуалистическим (хорошо для обоих). По мере того, как мутуализм углублялся, каждый стал больше зависеть от другого, и каждый стал терять те свои части, цели которых лучше всего удовлетворял другой.
В дарвинистском мире такая преданно близкая кооперация эволюционирует только тогда, когда ДНК паразита «продольно» передается поколениям хозяина теми же самыми транспортными средствами, что и ДНК хозяина. На сегодняшний день наши митохондрии все еще обладают своей собственной ДНК, которая лишь отдаленно связана родством с нашей «собственной» ДНК и более близко связана родством с ДНК некоторых бактерий. Но она передается сквозь поколения людей в человеческих яйцеклетках. Паразиты, ДНК которых продольно передается подобным образом (то есть, от родителя хозяина к ребенку хозяину), становятся менее опасными и более кооперирующимися, потому что все, что хорошо для выживания ДНК хозяина, обычно автоматически хорошо для выживания их собственной ДНК. Паразиты, чья ДНК переходит «горизонтально» (от хозяина к какому-то другому хозяину, который как правило не является его собственным ребенком), например вирусы бешенства или гриппа, могут становиться даже более смертельными. Если ДНК должна передаваться горизонтально, смерть хозяина может не быть неприятностью. Крайним случаем мог бы быть паразит, который питается внутри особи хозяина, превращая его плоть в споры, пока та, наконец, не разрывается, рассеивая ДНК паразита по ветру, разносящему ее повсюду в поисках новых хозяев.
Митохондрии - крайне продольные специалисты. Они стали настолько близки с клетками хозяина, что нам тяжело распознать, что они когда-либо существовали отдельно. Мой оксфордский коллега сэр Дэвид Смит нашел изящное сравнение:
В условиях клетки вторгшийся организм может последовательно терять свои части, медленно смешиваясь в общим фоном, его прежнее существование выдают лишь некоторые реликты. Действительно, это напоминает Алису в Стране Чудес, встретившуюся с Чеширским Котом. Когда она смотрела на него, «он исчезал не спеша, начиная с хвоста и заканчивая улыбкой, которая оставалась некоторое время после того, как все остальное исчезло». Есть множество объектов в клетке, похожих на улыбку Чеширского Кота. Для тех, кто старается проследить их происхождение, улыбка является манящей и действительно загадочной.
«Клетка как среда обитания» (1979)
Я не вижу никакого сильного различия между отношением митохондриальной ДНК к ДНК хозяина и отношениями между одним геном и другим в нормальном, обычном генофонде «собственных» генов вида. Я утверждал, что все наши «собственные» гены должны считаться взаимно паразитирующими по отношению друг к другу.
Другой реликтовой улыбкой, теперь довольно бесспорной, является хлоропласт. Хлоропласты - маленькие тельца в клетках растений, которые занимаются фотосинтезом - накапливанием солнечной энергии и использованием ее для синтеза органических молекул. Эти органические молекулы могут быть позже разрушены, и энергия высвобождается контролируемым способом, когда потребуется. Хлоропластам растения обязаны своим зеленым цветом. Теперь общепризнанно, что они произошли от фотосинтетических бактерий, родственников «сине-зеленых» бактерий, которые все еще свободно плавают сегодня и ответственны за «цветение» в грязной воде. Процесс фотосинтеза у этих бактерий тот же, что и в хлоропластах эукариот. Хлоропласты, по мнению Маргулис, были захвачены способом, отличным от захвата митохондрий. Если предки митохондрий агрессивно вторгались в больших хозяев, предки хлоропластов были добычей, первоначально поглощаемой в качестве пищи, у которых лишь позже эволюционировали мутуалистические связи со своими захватчиками, снова же несомненно, из-за того, что их ДНК стала передаваться продольно вдоль поколений хозяев.
Более спорным Маргулис считает то, что еще одна разновидность бактерий, спирально двигающаяся спирохета, вторглась в раннюю эукариотическую клетку и обеспечила ее такими двигательными структурами как реснички, жгутики и «веретеном деления», которое растаскивают хромосомы друг от друга при делении клетки. Реснички и жгутики - лишь разновеликие версии друг друга, и Маргулис предпочитает называть их обе «ундулаподии». Она приберегает название жгутик для внешне похожей, но в действительности совсем другой кнутоподобной структуры, которую некоторые бактерии используют, чтобы грести (более подходящий глагол - «ввинчиваться») вперед. Бактериальный жгутик, кстати, замечателен тем, что только у него в животном царстве есть настоящий вращающийся подшипник. Это единственный важный пример природного «колеса», или, по крайней мере, оси до повторного изобретения ее людьми. Реснички и другие ундулаподии эукариот более сложны. Маргулис отождествляет каждую отдельную ундулаподию с целой бактерией спирохетой, так же как отождествляет с целой бактерией каждую митохондрию и каждый хлоропласт.
Идея приспособить бактерии, чтобы выполнить некоторый трудный биохимический прием, вновь и вновь всплывала в более поздней эволюции. У глубоководных рыб есть люминесцентные органы, предназначенные, чтобы подавать сигнал друг к другу и даже чтобы находить дорогу. Вместо того, чтобы браться за трудную химическую задачу создания света, они приспособили бактерий, которые специализируются в этом искусстве. Люминесцентный орган рыбы представляет собой сумку тщательно культивируемых бактерий, которые испускают свет в качестве побочного продукта своих собственных биохимических целей.
Таким образом, у нас есть целый новый взгляд на индивидуальный организм. Не только животные и растения участвуют в сложных сетях взаимосвязей друг с другом, и с особями других видов, в популяциях и сообществах, таких как тропический лес или коралловый риф. Каждое отдельное животное или растение представляет собой сообщество. Это сообщество миллиардов клеток, и каждая из этих миллиардов клеток является сообществом тысяч бактерий. Я пошел бы дальше и сказал бы, что даже «собственные» гены вида - сообщество эгоистичных кооператоров. Теперь нас искушает еще одна часть поэтической науки, поэзия иерархии. Есть единицы в пределах больших единиц, не только до уровня индивидуального организма, но и еще выше, поскольку организмы, живут в сообществах. Не происходит ли на каждом уровне в иерархии симбиотическое сотрудничество между единицами уровнем ниже, единицами, некогда бывшими независимыми?
Возможно, в этом есть какой-то смысл. Термиты ведут очень успешную жизнедеятельность, поедая дерево и продукты древесины, вроде книг. Но, в очередной раз, необходимые химические трюки не выполняются естественным путем в собственных клетках термита. Так же как невооруженная эукариотическая клетка должна заимствовать биохимические способности митохондрий, так же кишечник термита самостоятельно не может переваривать древесину. Они полагаются на симбиотические микроорганизмы, чтобы выполнить задачу по перевариванию древесины. Сам термит существует за счет микроорганизмов и их выделений. Эти микроорганизмы - странные и специализированные существа, большей частью нигде больше в мире не встречающиеся, кроме как в кишечниках своего собственного вида термитов. Они зависят от термитов (находящих древесину и физически разжевывающих ее на мелкие части), так же как термиты зависят от них (разлагающих ее на еще меньшие молекулярные части, используя ферменты, которых нет у самих термитов). Некоторые из этих микроорганизмов - бактерии, некоторые - протозоа (одноклеточные эукариоты), а некоторые - замечательная комбинация их двух. Замечательная из-за своего рода эволюционного дежавю, которое значительно добавляет правдоподобия предположению Маргулис.
Mixotricha paradoxa - жгутиковое простейшее животное, живущее в кишечнике австралийского термита Mastotermes darwiniensis. У него на переднем конце имеются четыре большие реснички. Маргулис, конечно, полагает, что они сами были первоначально получены от симбиотических спирохет. Но, хотя это может быть спорным, есть вторая разновидность маленьких, машущих, похожих на волоски выступов, относительно которых нет сомнений. Покрывая остальную часть тела, они похожи на реснички: вроде тех, которые ритмично пульсируют, гоня наши яйцеклетки вниз по маточным трубам. Но это не реснички. Каждая из них - а их приблизительно полмиллиона - является крошечной бактерией спирохетой. На самом деле, задействованы два весьма различных вида спирохет. Именно эти машущие бактерии продвигают миксотриху по кишечнику термита, и сообщается, что они машут в унисон. В это, кажется, трудно поверить, пока вы не поймете, что каждый взмах может быть легко спровоцирован их непосредственным соседом.
Четыре больших реснички спереди, похоже, служат только в качестве рулей. Их можно охарактеризовать как собственные реснички миксотрихи, для различения от ресничек спирохет, покрывающих остальную часть тела. Но конечно, если Маргулис права, они на самом деле не больше принадлежат миксотрихе, чем реснички спирохет: они лишь представляют более раннее вторжение. Дежавю заключается в повторном выходе на сцену новых спирохет, в драме, которая впервые была поставлена миллиард лет назад. Так получилось, что миксотриха не может использовать кислород, потому что его недостаточно в кишечнике термита. Иначе, мы можем быть в этом уверены, они непременно содержали бы митохондрии - пережиток еще одной древней волны бактериального вторжения. Но в любом случае, в них действительно содержатся другие симбиотические бактерии, которые, вероятно, выполняют биохимическую роль, аналогичную митохондриям, возможно, помогая в трудной задаче переваривания древесины.
Одна особь миксотрихи, поэтому, представляет собой колонию, содержащую, по крайней мере, полмиллиона симбиотических бактерий различных видов. С функциональной точки зрения, как механизм, переваривающий древесину, отдельный термит является колонией, возможно, стольких же симбиотических микроорганизмов в своем кишечнике. Не забывайте, что даже не считая «недавних» интервентов в его кишечную флору, «собственные» клетки термита, как и клетки любой другой эукариоты, сами являются колониями намного старших бактерий. И наконец, термиты довольно специфичны в том, что сами они живут крупными колониями главным образом бесплодных рабочих насекомых, которые разоряют местность более эффективно, чем почти любой другой вид животных, кроме муравьев - и они успешны по той же причине. Колонии термитов могут содержать до миллиона отдельных рабочих термитов. Этот вид - прожорливый вредитель в Австралии, пожирающий телеграфные столбы, пластиковую обмотку электрических кабелей, деревянные здания и мосты, даже бильярдные шары. Быть колонией колоний колоний - кажется, успешный рецепт для жизни.
Я хочу возвратиться к точке зрения генов и подтолкнуть идею универсального симбиоза - «сожительства» - к ее окончательному заключению. Маргулис справедливо считается верховной жрицей симбиоза. Как я сказал ранее, я зайду еще дальше, и буду расценивать все «нормальные» ядерные гены как симбиотические точно так же, как митохондриальные гены. Но если Маргулис и Лавлок обращаются к поэзии сотрудничества и дружелюбия как на первичное в союзе, я хочу сделать противоположное и рассмотреть ее как побочное следствие. На генетическом уровне все эгоистично, но эгоистичным целям генов служит кооперация на многих уровнях. Что касается самих генов, отношения между нашими «собственными» генами в принципе не отличаются от отношений между нашими и митохондриальными генами, или нашими генами и генами других видов. Все гены были отобраны на их способность процветать в присутствии других генов - любого вида - чьи эффекты их окружает.
Сотрудничество в генофонде по созданию сложных тел часто называют коадаптацией, в отличие от коэволюции. Под коадаптацией обычно имеют в виду взаимную адаптацию различных частей одного и того же организма к другим частям. Например, многие цветы имеют и яркий цвет, чтобы привлечь насекомых, и темные линии, которые действуют как путеводители, ведущие насекомых к нектару. Цвет, линии и нектар помогают друг другу. Они коадаптированы друг к другу, гены, которые их создают, были отобраны в присутствии друг друга. Коэволюция обычно означает совместную эволюцию различных видов. Цветы и насекомые, которые их опыляют, эволюционируют вместе - коэволюционируют. В этом случае коэволюционные отношения взаимовыгодны. Слово коэволюция также используется для враждебной разновидности совместной эволюции - коэволюционной «гонки вооружений». Быстрый бег хищников коэволюционирует с быстрым бегом их жертв. Толстая броня коэволюционирует с оружием и методами ее преодоления.
Хотя я только что провел ясное различие между «внутривидовой» коадаптацией и «межвидовой» коэволюцией, мы теперь можем видеть, что определенное их смешение простительно. Если придерживаться мнения, как я в этой главе, что взаимодействие генов - это всего лишь взаимодействие генов, на любом уровне, коадаптация оказывается лишь особым случаем коэволюции. Что касается самих генов, «внутривидовая» фундаментально не отличается от «межвидовой». Различие связано с применением на практике. В пределах вида гены встречают своих компаньонов внутри клеток. Между видов их эффекты на внешний мир могут столкнуться с эффектами других генов, снаружи, во внешнем мире. Промежуточные случаи, такие как внутренние паразиты и митохондрии, показательны, потому что они стирают различие.
Скептики естественного отбора часто беспокоятся по следующему поводу. Естественный отбор, говорят они, является чисто негативным процессом. Он удаляет неприспособленных. Как такое негативное удаление может играть положительную роль в создании сложной адаптации? Большая часть ответа заключается в комбинации коэволюции и коадаптации, двух процессов, которые, как мы только что видели, не слишком далеки друг от друга.
Коэволюция, подобно человеческой гонке вооружений, является рецептом для прогрессивного наращивания усовершенствований (я, конечно, имею в виду усовершенствования эффективности того, что они делают; безусловно, с гуманной точки зрения, «усовершенствование» вооружений - изменение лишь к худшему). Если хищники становятся лучше в своем деле, добыча должна последовать в том же направлении, чтобы только оставаться на одном и том же месте. И наоборот. То же самое справедливо для паразитов и хозяев. Эскалация порождает дальнейшую эскалацию. Это приводит к реальному прогрессивному улучшению оснащения для выживания, даже если не приводит к улучшению самого выживания (потому что, в конце концов, другая сторона в гонке вооружений также становится эффективней). Поэтому коэволюция - гонки вооружений, совместная эволюция генов в различных генофондах - является одним из ответов скептику, который думает, что естественный отбор - сугубо негативный процесс.
Другой ответ - коадаптация, совместная эволюция генов в одном и том же генофонде. В генофонде гепарда плотоядные зубы работают лучше всего с плотоядными кишечником и плотоядным поведением. Травоядные зубы, кишечник и поведение формируют альтернативный комплекс в генофонде антилопы. На генном уровне, как мы видели, отбор складывает гармоничные комплексы, не выбирая комплексы целиком, а благоприятствуя каждой части комплекса в генофонде, в котором преобладают другие части комплекса. В генофонде с меняющимся сочетанием может существовать больше чем одно устойчивое решение одной и той же проблемы. Как только в генофонде начинает преобладать одно устойчивое решение, дальнейший отбор эгоистичных генов благоприятствует компонентам того же решения. Другое решение могло бы быть поддержано с тем же успехом, если бы стартовые условия были другими. В любом случае, волнения скептика о том, не является ли естественный отбор чисто негативным, изымающим процессом, успокоены. Естественный отбор позитивен и конструктивен. Он не более отрицателен, чем скульптор, удаляющий мрамор с блока. Он вырезает из генофондов комплексы совместных взаимодействий, коадаптированные гены: эгоистичные в своей основе, но прагматично кооперирующиеся. Единицей, вырезаемой дарвинистским скульптором, является генофонд вида.
Я уделил место в последних главах предостережению от плохой поэзии в науке. Но остальная часть моей книги противоположна. Наука является поэтической, должна быть поэтической, должна еще многому научиться у поэтов и должна использовать хорошие поэтические образы и метафоры для своего вдохновения. «Эгоистичный ген» - это метафорический образ, потенциально хороший, но, к сожалению, способный вводить в заблуждение, если метафору персонификации понимать неправильно. Истолкованный правильно, он может вести нас дорогой глубокого понимания и плодотворного исследования. В этой главе была использована метафора персонифицированного гена, чтобы объяснить смысл, в котором «эгоистичные» гены являются также «кооперирующимися». Ключевой образ, который будет предложен в следующей главе - это образ генов вида как подробного описания ряда окружающих условий, в которых жили их предки - генетическая книга мертвых.